Bdtyk

Цианобактерии
Anabaena spiroides
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Бактерии Отдел:  Цианобактерии
Международное научное название
Cyanobacteria (ex Stanier[en] 1974) Cavalier-Smith 2002
Синонимы
Cyanophyta
Дочерние таксоны
См. текст
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   956108 NCBI   1117 EOL   3223 FW   67023

Цианобакте́рии^[1], или синезелёные во́доросли^[2][1], или циане́и^[2][1] (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел^[3] крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Эволюционное и систематическое положение |

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.

Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.

Жизненные формы и экология |

Синезелёные водоросли, высохшие на берегу Киевского водохранилища

В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.

Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов). Цианобактерии не ведут паразитический образ жизни и не опасны для человека.

Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.

Биохимия и физиология |

Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b₆f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.

Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO₂.

Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).

Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.

Значение |

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).

Цианобактерия Synechocystis^[en] стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.

Классификация |

Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.

В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической систематике»:
Цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков.
Хроококковые (Chroococcales) и плеврокапсовые (Pleurocapsales) объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales), стигонемовые (Stigonematales) входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales.
«Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев).
Внесистематической группой цианобактерий считаются «прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла a какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).

По данным сайта AlgaeBase^[en], на январь 2018 года отдел делят на следующие таксоны рангом по порядок включительно^[4]:

• Класс Cyanophyceae
  
  
  
  • Роды incertae sedis
    
  
  
  • Подкласс Gloeobacterophycidae
    
    
    
    • Порядок Gloeobacterales
      
    
    
    • Порядок Gloeomargaritales
      
    
    
    
    
  
  
  • Подкласс Nostocophycidae
    
    • Порядок Nostocales — Ностоковые
      
    
    
  
  
  • Подкласс Oscillatoriophycidae
    
    
    
    • Порядок Chroococcales — Хроококковые
      
    
    
    • Порядок Chroococcidiopsidales
      
    
    
    • Порядок Oscillatoriales — Осциллаториевые
      
    
    
    • Порядок Pleurocapsales — Плеврокапсовые
      
    
    
    • Порядок Spirulinales
      
    
    
    
    
  
  
  • Подкласс Synechococcophycidae
    
    
    
    • Порядок Pseudanabaenales
      
    
    
    • Порядок Synechococcales
      
    
    
    
    
  
  
  
  

По данным сайта NCBI, на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки^[5]:

• Роды incertae sedis
  


• Порядок Chroococcidiopsidales
  


• Порядок Gloeoemargaritales
  


• Порядок Nostocales — Ностоковые
  


• Порядок Pleurocapsales — Плеврокапсовые
  


• Порядок Spirulinales
  


• Порядок Synechococcales
  


• Подкласс Oscillatoriophycideae
  
  
  
  • Порядок Chroococcales — Хроококковые
    
  
  
  • Порядок Oscillatoriales — Осциллаториевые
    
  
  
  
  


• Класс Gloeobacteria
  
  • Порядок Gloeobacterales
    
  
  

Ранее выделявшийся порядок Prochlorales понижен в ранге до семейства Prochloraceae порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.

См. также |

• Деление прокариотических клеток

Примечания |

Литература |

• Судьина Е. Г., Шнюкова Е. И., Костлан Н. В. и др. Биохимия сине-зеленых водорослей / Отв. ред. К. М. Сытник. — Киев: Наукова думка, 1978. — 264 с. — 1000 экз.


• Гусев М. В., Никитина А. А. Цианобактерии: (Физиология и метаболизм). — М.: Наука, 1979. — 228 с. — 950 экз.

Ссылки |

В Викисловаре есть статья «цианобактерия»

• Gillian Cribbs (1997) Nature’s Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
  


• 
  Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
  


• Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.


• 
  «Архитекторы земной атмосферы» Введение в биологию цианобактерий Беркли. 03 Feb. 2006.


• Обзор цианобактерий


• Исследовательский сайт по цианобактериям


• Gomont M. (1892): Monographie des Oscillatoriées (Nostocacées homocystées). — Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7, 15: 263—368, 16: 91—264.