Скорпионницы[2][3][4][5][6], или скорпио́новые му́хи[7][8](лат. Mecoptera), — отряд насекомых с полным превращением.
На август 2013 года известно 769 видов, включая 369 ископаемых видов[9][10].
Содержание
1Морфология имаго
1.1Голова
1.2Грудь
2Палеонтология
3Систематическое положение и статус группы
4Примечания
5Литература
Морфология имаго |
Голова |
Голова Panorpa communis. Видны крупные фасеточные глаза, длинные многочлениковые антенны и рострум, под которым располагается грызущий ротовой аппарат: мандибулы и максиллы
Одной из характерных черт группы можно назвать наличие рострума, образованного удлинёнными наличником и субгенами. Размер этого образования, однако, варьирует вплоть до полного отсутствия у представителей рода Brachypanorpa (Panorpodidae).
За рострумом располагаются элементы грызущего ротового аппарата. Наиболее длинным его элементом оказываются максиллы: их удлинённый стипес прилегает к задней мембраноподобной стенке рострума. Форма мандибул оказывается связана с особенностями питания. Так у растительноядных представителей семейств Boreidae, Panorpodidae и Eomeropidae они короткие, толстые и несут два (или более) субтерминальных зуба. У хищных форм (Bittacidae) мандибулы длинные, уплощённые, косо срезанные, с единственным зубом; функционируют подобно ножницам. Скорпионницы-падальщики характеризуются формой мандибул промежуточной между этими двумя вариантами.
Число члеников антенн колеблется от 16—20 у биттацид и бореид до 60 у аптеропанорпид и хористид. Говоря о разнообразии форм антенномеров, описывают нитевидные и четковидные антенны. Вероятно, антенны играют важную роль при поиске пищи у видов-падальщиков, а также при поиске полового партнёра, участвуя в хеморецепции.
Грудь |
Грудь сочленена с головой и брюшком свободно и, в целом, характеризуется нейроптероидным планом строения. Основные модификации грудного отдела касаются редукции крыльев у представителей некоторых семейств и преобразования конечностей в хватательные в связи с хищным образом жизни у биттацид.
В исходном варианте две пары гомономных, плоско складывающихся крыльев обладают хорошо развитым сетчатым жилкованием и выраженными птеростигмами. Прозрачную (иногда пятнистую) мембрану крыла покрывают короткие волоски. В основании крыльев располагаются фасеточные органы. Представители этого отряда обладают «слабым полётом» и у многих скорпионниц (по некоторым оценкам — у одной пятой части известных родов) крылья подвергаются редукции (иногда до полного исчезновения). Хотя подобные проявления встречаются во многих семействах, для которых обычны скорее крылатые формы (например, Bittacidae), для двух семейств — Apteropanorpidae и Boreidae — редукция крыльев — скорее правило, чем исключение. В частности, у бореид крылья самок превращаются в склеротизованные пластинки, а у самцов преобразуются в узкие крючки, которые используются для захвата самки при копуляции.
У большинства представителей отряда бегательные ноги с пятичлениковой лапкой и двумя коготками. Разумеется, особенно существенна роль конечностей в передвижении у бескрылых форм. Модифицированные для захвата жертвы конечности взрослых насекомых сем. Bittacidae несут только один крупный коготок, две шпоры на голени. Кроме того, пятый членик такой конечности способен прижиматься к четвёртому. Конечности скорпионниц этого семейства настолько длинные, что приводит к внешнему сходству неподвижного насекомого с комарами-долгоножками (Tipulidae).
Палеонтология |
Скорпионницы это древняя и примитивная группа насекомых с полным превращением, которая была массовой уже в палеозое и мезозое, имеют важное стратиграфическое и филогенетическоее значение. Половина известных видов скорпионниц известны только в ископаемом состоянии, главным образом по отпечаткам крыльев. Появились в пермском периоде, откуда в 1904 году австрийским энтомологом Антоном Гандлиршем был описан первый древнейший представитель отряда, обнаруженный на реке Кама (в казанском месторождении Тихие Горы). Он был настолько необычен, что описан как скорпион Petromantis rossica Handl., ошибочность чего была доказана лишь четверть века спустя русским палеоэнтомологом А. В. Мартыновым. Пермские находки обнаружены на всех материках, кроме Антарктиды. Самым древним и примитивным семейством всего отряда следует считать таксон † Kaltanidae (архетип, у них наиболее полный набор плезиоморфных признаков). Более десятка семейств скорпионниц полностью вымерли и в современной фауне не представлены († Aneuretopsychidae — † Choristopsychidae — † Cimbrophlebiidae — † Dinopanorpidae — † Holcorpidae — † Kaltanidae — † Mesopanorpodidae — † Mesopsychidae — † Nedubroviidae — † Permochoristidae — † Protomeropidae — † Pseudonannochoristidae — † Pseudopolycentropodidae — † Thaumatomeropidae)[6][11][12]. Древнейший вид скорпионниц и всех насекомых с полным превращением был описан из каменноугольного периода (Westphalomerope maryvonneae).
Fortiholcorpa paradoxa
Triassochorista kirgizica
Систематическое положение и статус группы |
Традиционно скорпионовых мух вместе с двукрылыми и блохами рассматривают в составе группы Antliophora[13].
С конца 90-х годов XX века голофилия скорпионовых мух (в представленном в этой статье составе) подвергается сомнению. Анализ новых данных о структуре овариев и ротового аппарата, а также сравнение первичной структуры ДНК нескольких локусов позволили рассматривать скорпионниц в качестве парафилетического таксона по отношению к другому «отряду» насекомых — блохам[14]. Согласно этим представлениям, объединённая группа скорпионниц и блох состоит из двух клад: в одну включают блох и семейства Boreidae и Nannochoristidae, в другую попадают остальные семейства скорпионниц[15].
Примечания |
↑Hyatt A., Arms J. M. A novel diagrammatic representation of the orders of insects (англ.) // Psyche. — 1891. — Vol. 6, no. 177. — P. 11—13.
↑Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 246. — 463 с.
↑Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР (учеб. пособие). — М.: Просвещение, 1976. — 304 с. — Тираж 80 000 экз. — Отряд Скорпионницы — Mecoptera. С. 13.
↑Руководство по энтомологической практике (учеб. пособие). Под ред. проф. В. П. Тыщенко. — Л.: ЛГУ, 1983. — 230 с. — Тираж 5 000 экз. — Отряд Скорпионницы — Mecoptera. С. 139.
↑Росс Г. и др. Энтомология. (под ред. проф. Г. А. Мазохина-Поршнякова). — М.: Мир. 1985, — 576 с. — Тираж 10 000 экз. — Отряд Mecoptera (скорпионницы) — С. 374.
↑ 12Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida). — М.: Наука, 1997. — С. 1—140.
↑Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IV. Большекрылые, верблюдки, сетчатокрылые, скорпионовые мухи и ручейники. Шестая часть. //(Вшивкова Т. С. и др.) / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Ленинград: «Наука», 1987. — С. 97. — 200 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.153.). — 2650 экз.
↑Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 583. — 831 с. — 100 000 экз.
↑Zhang Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
↑Grimaldi D., Engel M. S. (2005). Evolution of the Insects (англ.). — Cambridge University Press. — ISBN 0-521-82149-5.
↑Новокшонов В. Г. Морфология, экология и система отряда Скорпионниц (Insecta, Mecoptera) // Зоологический журнал. — 2004. — Т. 83, № 5. — С. 562—574.
↑Башкуев А. С. Новые скорпионницы (Insecta: Mecoptera) из Уфимского яруса Приуралья // Палеонтологический журнал. — 2010. — № 3. — С. 46—50.
↑Krenn H. W. (2007). Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota? — Arthropod Systematics & Phylogeny, vol. 65 (1), pp. 7—14. Текст (недоступная ссылка)(англ.)
↑Kristensen N. P. (1999). Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237—253. Аннотация, текст (англ.)(Проверено 7 февраля 2010)
↑Whiting M. F. (2002). Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera. Zoologica Scripta, vol. 31, pp. 93—104. Аннотация (недоступная ссылка)(англ.)(Проверено 7 февраля 2010)
Литература |
Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida). — М.: Наука, 1997. — С. 1—140.
Новокшонов В. Г. Морфология, экология и система отряда Скорпионниц (Insecta, Mecoptera) // Зоологический журнал. — 2004. — Т. 83, № 5. — С. 562—574.
Byers G. W. (1983). Biology of Mecoptera. Annual Review of Entomology, vol. 28, pp. 203—228.
Словари и энциклопедии
Большая каталонская · Большая российская · Britannica (онлайн)
У этого термина существуют и другие значения, см. Советск. Запрос «Тильзит» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Город Советск Флаг Герб 55°05′ с. ш. 21°53′ в. д. H G Я O L Страна Россия Россия Субъект Федерации Калининградская область Городской округ Советский Глава городского округа Сорока Н. В. История и география Основан 1288 Первое упоминание 1385 [1] Прежние названия до 1946 — Тильзит Город с 1552 Площадь 44,4 км² Высота центра 14 м Тип климата Континентальный Часовой пояс UTC+2 Население Население ↘ 40 486 [2] человек ( 2017 ) Плотность 911,85 чел./км² Национальности русские, литовцы и др. Конфессии преимущественно православие Этнохороним советча́не, советча́нин, советча́нка Цифровые идентификаторы Телефонный код +7 40161 Почтовый индекс 238750 Код ОКАТО 27 430 Код ОКТМО 27 730 000 001 sovetsk-tilsit.ru ...
Рижское политехническое училище Здание Рижского политехнического училища Год основания 1862 Реорганизован Рижский политехнический институт Год реорганизации 1915 Тип государственный Расположение Рига, Российская империя Рижское политехническое училище (нем. Polytechnikum zu Riga ; латыш. Rīgas Politehniskā augstskola ) — учебное заведение Риги, существовавшее с 1862 года; в 1896 году оно было преобразовано в Рижский политехнический институт. Содержание 1 История 1.1 1862—1895 годы 1.2 Рижский политехнический институт 2 Организационная структура 3 Персоналии 3.1 Директора 3.2 Преподаватели 3.3 Почётные члены 3.4 Выпускники 4 Примечания 5 Литература 6 Ссылки История | 1862—1895 годы | По инициативе Рижской фондовой биржи и Рижской думы при поддержке генерал-губернатора А. А. Суворова в 1861 году было создано учебное заведение с технической специализацией; Положение о Рижском поли...
У этого термина существуют и другие значения, см. Красноярск (значения). Город Красноярск Флаг Герб 56°00′43″ с. ш. 92°52′17″ в. д. H G Я O Страна Россия Россия Субъект Федерации Красноярский край Городской округ город Красноярск Внутреннее деление 7 административных районов Глава города Ерёмин Сергей Васильевич История и география Основан 1628 Прежние названия Новокачинский острог (с 1631), Большой острог (1659—1690) [1] Площадь 353,9 [2] км² Высота центра 287 м Тип климата континентальный Часовой пояс UTC+7 Население Население ↗ 1 090 811 [3] человек ( 2018 ) Плотность 2765 чел./км² Агломерация Красноярская Национальности русские, украинцы, армяне, азербайджанцы, татары, белорусы, киргизы, узбеки, немцы и др. Этнохороним красноя́рцы, красноя́рец, красноя́рка Официальный язык русский Цифровые идентификаторы Телефонный код +7 391 Почтовый ин...