Крылановые
















Крылановые
Kalong-drawing.jpg
Калонг (Pteropus vampyrus)
Научная классификация


Международное научное название

Pteropodidae (Gray, 1821)


Синонимы



  • Pteropidae[1]


Подсемейства




  • Macroglossinae Gray, 1866


  • Pteropodinae Gray, 1821








Крыла́новые (лат. Pteropodidae) — семейство млекопитающих из отряда рукокрылых (Chiroptera) подотряда Yinpterochiroptera (ранее из-за своеобразной морфологии это семейство выделяли в отдельный подотряд Megachiroptera, что не поддерживается современными молекулярно-генетическими и кариологическими данными). Представителей рода Pteropus и близких родов в литературе часто называют летучими лисицами, а представителей рода Rousettus (а иногда и всех крыланов) — летучими собаками. По ряду признаков строения скелета (подвижные ребра, слабо видоизмененные шейные позвонки, наличие когтевой фаланги на втором пальце крыла) и отсутствию (как правило) развитой эхолокации, многие хироптерологи считают крыланов наиболее архаичными из современных рукокрылых[2].




Содержание






  • 1 Строение


  • 2 Распространение и образ жизни


    • 2.1 Питание


    • 2.2 Размножение




  • 3 Значение для человека


  • 4 Классификация


  • 5 Примечания


  • 6 Источники





Строение |





Pteropus conspicillatus в Австралии


В отличие от летучих мышей, многие крыланы достигают крупных размеров: длины тела до 42 см и размаха крыльев до 1,7 м (летучие лисицы). Однако имеются и мелкие нектаро- и пыльцеядные формы размером всего 5—6 см, с размахом крыльев 24 см. Масса варьирует от 15 до 900 г. Хвост короткий, недоразвитый или отсутствует; только у длиннохвостых крыланов (Notopteris) он относительно длинный. Межбедренная перепонка у большинства видов недоразвита. II палец крыла имеет концевую фалангу и обычно снабжён когтем.


Череп с удлинённым лицевым отделом. Глаза крупные. Крыланы в основном полагаются на зрение и обоняние; способность к эхолокации (так называемой «щелчковой», механизм которой отличен от таковой прочих рукокрылых) найдена только у летучих собак вида Rousettus egyptiacus (хотя, вероятно, присутствует и у других близких видов). Ушная раковина проста, без складок и выраженного козелка, иногда со слабо развитым противокозелком; ее внешний и внутренний края срастаются под отверстием слухового проходя. Трубконосые и карликовые трубконосые крыланы имеют характерные трубчатые ноздри, открывающиеся латерально. Язык покрыт развитыми сосочками; у мелких пыльцеядных видов он очень длинный. Щечные зубы плоскобугорчатые, полностью утратившие характерные для прочих рукокрылых структуры жевательной поверхности, приспособленные к питанию мягкой растительной пищей; всего их от 22 до 38. Кишечник в 4 раза длиннее тела.


Окраска у большинства видов тёмно-бурая, но может быть жёлтой, зеленоватой, с белыми пятнами на крыльях. Характерен половой диморфизм. Он проявляется у самцов в увеличенных клыках и более яркой окраске, в более крупных размерах (пещерные крыланы, биндемы, молотоголовые крыланы, некоторые виды эполетовых крыланов), в наличии железистых плечевых кожных мешков с растущими из них пучками волос (летучие собаки, эполетовые крыланы, биндемы и карликовые эполетовые крыланы, коровьемордые крыланы, крыланы Анхиеты), в наличии крупных глоточных мешков (эполетовые крыланы, молотоголовые крыланы, биндемы).



Распространение и образ жизни |


Представители семейства населяют тропическую и субтропическую зоны Восточного полушария. Распространены от Западной Африки до Филиппин, Самоа и Каролинских островов; на севере ареал семейства доходит до низовьев Нила (Египет), Кипра, Сирии, Южного Ирана и Южной Японии, на юге — до юго-западной Австралии. В фауне России отсутствуют. На некоторых островах Океании аборигенные млекопитающие до появления европейцев были представлены только крыланами.


Активны крыланы как правило ночью и в сумерках, хотя есть несколько островных популяций, активных и в дневное время. День проводят в кронах деревьев, под карнизами крыш, в пещерах, реже в больших дуплах. Постоянного убежища может не быть, так как крыланы кочуют в поисках пищи. С мест днёвок к местам кормёжек они могут совершать перелёты длиной до 30 км, а в общей сложности за ночь налетать до 90—100 км. Мелкие виды часто одиночны либо живут небольшими группами; крупные могут образовывать на днёвках большие скопления. Так, пальмовые крыланы (Eidolon) иногда образуют шумные поселения до 10 000 особей даже в крупных городах. Во время отдыха крылан обычно висит вниз головой, цепляясь острыми когтями за ветку или за неровность на потолке пещеры; иногда висит на одной ноге. Тело закутывает в широкие кожистые крылья, как в одеяло; в жаркую погоду обмахивается ими, как веером. В спячку крыланы не впадают.


Подвешивание вниз головой защищает спящую днём колонию от наземных хищников, а бодрствующие особи-сторожа поднимают тревогу при появлении хищных птиц или древесных змей[2].


Крыланы Филиппинских островов пугаются людей и покидают ветви своей днёвки, однако местные жители знают способ их успокоить. После того, как люди накрываются банановыми листьями, стая крыланов успокаивается и возвращается к месту днёвки[2].



Питание |


Пищу крыланы разыскивают с помощью зрения и развитого обоняния. В отличие от летучих мышей, у них нет эхолокации, за исключением некоторых видов, которые эволюционно развили другую, отличную от таковой у прочих рукокрылых, эхолокационную систему[2].


Питаются в основном фруктами[2]: плодами манго, папайи, авокадо, гуавы, терминалии, сапотилового дерева, банана, кокосовых пальм и других тропических растений. Могут срывать плоды прямо на лету, либо вися рядом на одной ноге. Поедают плодовую мякоть, держа плод в одной лапе и откусывая маленькие кусочки[2]; выдавливают и пьют сок. Большинство крыланов практически не глотают плотные части корма, долго пережевывая кусочки фруктов и сплевывая плотные, почти сухие, выжимки. Мелкие длинноязыкие крыланы питаются нектаром и пыльцой цветов. Трубконосые крыланы, помимо растительной пищи, поедают и насекомых. Некоторые виды мигрируют вслед за созреванием различных плодов. Крыланы охотно пьют воду, глотая её на лету; иногда пьют и морскую воду, видимо, пополняя недостаток солей в пище.



Размножение |


Размножение у большинства видов, видимо, носит сезонный характер. Самка раз в год приносит 1 (реже 2) детёнышей. У крупных видов беременность длится до полугода. Новорожденные зрячие, покрыты шерстью; пока детёныш не научится летать, самка носит его с собой. В возрасте 3 месяцев молодняк пещерных крыланов уже переходит на питание плодами. В неволе некоторые крыланы доживали до 17—20 лет.



Значение для человека |


Крыланы могут причинять существенный ущерб садоводству, плантациям плодовых деревьев. Мясо крыланов некоторые племена употребляют в пищу. Все крыланы помогают распространять семена[2]; нектароядные виды опыляют растения (т. н. хироптерофилия). Примерами растений, опыляемых крыланами, являются хлебное дерево, баобабы и колбасное дерево (Kigelia).


Плодоядные представители семейства Pteropodidae были природным носителем вируса Хендра Hendra virus и вируса Нипах Nipah virus[3][4].



Классификация |


Семейство Pteropodidae включает более 170 видов, объединённых примерно в 40 родов. Число подсемейств в разных классификациях варьирует от 2-3 до 6. В частности, было давно показано, что питание пыльцой у крыланов развивалось несколько раз конвергентно.


Подсемейство Pteropodinae



  • Род Ацеродоны (Acerodon)


    • Целебесский ацеродон (Acerodon celebensis)


    • Талодский ацеродон (Acerodon humilis), или обыкновенный ацеродон[5]


    • Гривастый ацеродон (Acerodon jubatus)


    • Палаванский ацеродон (Acerodon leucotis)

    • †Дневной ацеродон (Acerodon lucifer)


    • Ацеродон Маклота (Acerodon mackloti), или ацеродон Маклотта[5]



  • Род Desmalopex


    • Белокрылая летучая лисица (Desmalopex leucopterus)

    • Desmalopex microleucopterus



  • Род Mirimiri

    • Фиджийский птералопекс (Mirimiri acrodonta)


  • Род Neopteryx

    • Сулавесский крылан (Neopteryx frosti)


  • Род Птералопексы (Pteralopex)


    • Бугенвильский птералопекс (Pteralopex anceps)


    • Чёрный птералопекс (Pteralopex atrata)

    • Pteralopex flanneryi


    • Горный птералопекс (Pteralopex pulchra)

    • Pteralopex taki




  • Летучие лисицы (Pteropus)


    • Адмиралтейская летучая лисица (Pteropus admiralitatum)


    • Альдабрская летучая лисица (Pteropus aldabrensis)


    • Бавеанская летучая лисица (Pteropus alecto)


    • Новогебридская летучая лисица (Pteropus anetianus)


    • Серебристая летучая лисица (Pteropus argentatus)


    • Сулавесская летучая лисица (Pteropus arquatus)

    • Pteropus aruensis


    • Балутская летучая лисица (Pteropus balutus)

    • † Сумеречная летучая лисица (Pteropus brunneus)


    • Седая летучая лисица (Pteropus caniceps)


    • Молукская летучая лисица (Pteropus chrysoproctus)


    • Очковая летучая лисица (Pteropus conspicillatus)


    • Рюкюйская летучая лисица (Pteropus dasymallus)


    • Никобарская летучая лисица (Pteropus faunulus)


    • Индийская летучая лисица (Pteropus giganteus)


    • Летучая лисица Жиллиарда (Pteropus gilliardorum)


    • Серая летучая лисица (Pteropus griseus)


    • Онтонгяванская летучая лисица (Pteropus howensis)


    • Островная летучая лисица (Pteropus insularis)


    • Малая летучая лисица (Pteropus hypomelanus)

    • Pteropus keyensis


    • Коморская летучая лисица (Pteropus livingstonii)


    • Ломбокская летучая лисица (Pteropus lombocensis)


    • Летучая лисица Лиля (Pteropus lylei)


    • Летучая лисица Ару (Pteropus macrotis)


    • Махаганская летучая лисица (Pteropus mahaganus)


    • Марианская летучая лисица (Pteropus mariannus)


    • Летучая лисица Мирнса (Pteropus mearnsi)


    • Чернобородая летучая лисица (Pteropus melanopogon)


    • Никобарская летучая лисица (Pteropus melanotus)


    • Каролинская летучая лисица (Pteropus molossinus)


    • Бисмаркская летучая лисица (Pteropus neohibernicus)


    • Маврикийская летучая лисица (Pteropus niger)


    • Летучая лисица Санборна (Pteropus nitendiensis)


    • Церамская летучая лисица (Pteropus ocularis)


    • Новокаледонская летучая лисица (Pteropus ornatus)


    • Масковая летучая лисица (Pteropus personatus)


    • Мортлокская летучая лисица (Pteropus phaeocephalus)


    • Палауская летучая лисица (Pteropus pilosus)


    • Япенская летучая лисица (Pteropus pohlei)


    • Сероголовая летучая лисица (Pteropus poliocephalus)


    • Бонинская летучая лисица (Pteropus pselaphon)


    • Карликовая летучая лисица (Pteropus pumilus)


    • Летучая лисица Райнера (Pteropus rayneri)


    • Родригесская летучая лисица (Pteropus rodricensis)


    • Рыжая летучая лисица (Pteropus rufus)


    • Самоанская летучая лисица (Pteropus samoensis)


    • Сантакрусская летучая лисица (Pteropus sanctacrucis)


    • Австралийская летучая лисица (Pteropus scapulatus)


    • Сейшельская летучая лисица (Pteropus seychellensis)


    • Филиппинская летучая лисица (Pteropus speciosus)

    • † Черноватая летучая лисица (Pteropus subniger)


    • Летучая лисица Темминка (Pteropus temmincki)

    • † Гуамская летучая лисица (Pteropus tokudae)


    • Тонганская летучая лисица (Pteropus tonganus)


    • Ваникорская летучая лисица (Pteropus tuberculatus)


    • Гигантская летучая лисица (Pteropus vampyrus)


    • Новокаледонская летучая лисица (Pteropus vetulus)


    • Пембская летучая лисица (Pteropus voeltzkowi)


    • Летучая лисица Вудфорда (Pteropus woodfordi)



  • Род Styloctenium

    • Styloctenium mindorensis


    • Крылан Уоллеса (Styloctenium wallacei)




Подсемейство Macroglossinae[6]



  • Род Длинноязыкие крыланы (Macroglossus)


    • Малый длинноязыкий крылан (Macroglossus minimus)


    • Большой длинноязыкий крылан (Macroglossus sobrinus)



  • Род Темнобрюхие крыланы (Melonycteris)


    • Оранжевый крылан (Melonycteris aurantius)

    • Melonycteris fardoulisi


    • Чернобрюхий крылан (Melonycteris melanops)


    • Соломонов крылан (Melonycteris woodfordi)



  • Род Notopteris


    • Длиннохвостый крылан (Notopteris macdonaldi)

    • Notopteris neocaledonica



  • Род Австралийские крыланы (Syconycteris)


    • Австралийский крылан (Syconycteris australis)


    • Хальмахерский крылан (Syconycteris carolinae)


    • Лесной цветочный крылан (Syconycteris hobbit)




Подсемейство Cynopterinae



  • Род Карликовые крыланы (Aethalops)

    • Aethalops aequalis


    • Карликовый крылан (Aethalops alecto)



  • Род Alionycteris

    • Минданаоский крылан (Alionycteris paucidentata)


  • Род Balionycteris

    • Пятнистокрылый крылан (Balionycteris maculata)


  • Род Chironax

    • Черношапочный крылан (Chironax melanocephalus)


  • Род Коротконосые крыланы (Cynopterus)


    • Филиппинский коротконосый крылан (Cynopterus archipelagus)[5]


    • Малайский коротконосый крылан (Cynopterus brachyotis)


    • Коротконосый крылан Хорсфилда (Cynopterus horsfieldi)

    • Cynopterus luzoniensis

    • Cynopterus minutus


    • Зондский коротконосый крылан (Cynopterus nusatenggara)


    • Индийский коротконосый крылан (Cynopterus sphinx)


    • Индонезийский коротконосый крылан (Cynopterus titthaecheileus)



  • Род Haplonycteris

    • Крылан Фишера (Haplonycteris fischeri)


  • Род Dyacopterus

    • Dyacopterus brooksi


    • Бурый крылан (Dyacopterus spadiceus)

    • Dyacopterus rickarti



  • Род Latidens

    • Южноиндийский крылан (Latidens salimalii)


  • Род Бесхвостые крыланы (Megaerops)


    • Крылан Темминка (Megaerops ecaudatus)


    • Яванский бесхвостый крылан (Megaerops kusnotoi)


    • Бесхвостый крылан (Megaerops niphanae)


    • Крылан Ветмора (Megaerops wetmorei)



  • Род Otopteropus

    • Толстоухий крылан (Otopteropus cartilagonodus)


  • Род Penthetor

    • Крылан Лукаса (Penthetor lucasi)


  • Род Мускусные крыланы (Ptenochirus)


    • Крылан Ягора (Ptenochirus jagori)


    • Малый мускусный крылан (Ptenochirus minor)



  • Род Sphaerias

    • Крылан Бланфорда (Sphaerias blanfordi)


  • Род Thoopterus

    • Тёмный крылан (Thoopterus nigrescens)



Подсемейство Eidolinae


  • Род Пальмовые крыланы (Eidolon)


    • Мадагаскарский крылан (Eidolon dupreanum)


    • Пальмовый крылан (Eidolon helvum)



Подсемейство Rousettinae (включая Epomophorinae)



  • Род Эполетовые крыланы (Epomophorus)


    • Ангольский эполетовый крылан (Epomophorus angolensis)

    • Epomophorus anselli

    • Epomophorus crypturus


    • Большой эполетовый крылан (Epomophorus gambianus)


    • Малый ангольский крылан (Epomophorus grandis)


    • Малый эполетовый крылан (Epomophorus labiatus)


    • Восточноафриканский эполетовый крылан (Epomophorus minimus)

    • Epomophorus minor


    • Крылан Вальберга (Epomophorus wahlbergi)



  • Род Биндемы (Epomops)


    • Крылан Бюттикофера (Epomops buettikoferi)


    • Эполетовый крылан Добсона (Epomops dobsonii)


    • Эполетовый крылан Франке (Epomops franqueti)



  • Род Casinycteris

    • Казиниктерис (Casinycteris argynnis)


  • Род Hypsignathus

    • Молотоголовый крылан (Hypsignathus monstrosus)


  • Род Карликовые эполетовые крыланы (Micropteropus)


    • Крылан Хеймана (Micropteropus intermedius)


    • Карликовый эполетовый крылан (Micropteropus pusillus)



  • Род Megaloglossus

  • Род Plerotes


    • Крылан Анхиеты (Plerotes anchietae)


    • Африканский длинноязыкий крылан (Megaloglossus woermanni)



  • Род Nanonycteris

    • Коровьемордый крылан (Nanonycteris veldkampii)


  • Род Lissonycteris


    • Ангольская летучая собака (Lissonycteris angolensis)

    • Lissonycteris goliath

    • Lissonycteris petraea

    • Lissonycteris smithi



  • Род Ошейниковые крыланы (Myonycteris)


    • Сантомейский крылан (Myonycteris brachycephala)


    • Реликтовый крылан (Myonycteris relicta)


    • Ошейниковый крылан (Myonycteris torquata)



  • Род Пещерные крыланы (Eonycteris)


    • Большой пещерный крылан (Eonycteris major)

    • Eonycteris robusta


    • Пещерный крылан (Eonycteris spelaea)



  • Род Летучие собаки (Rousettus)


    • Египетская летучая собака (Rousettus aegyptiacus)


    • Летучая собака Жоффруа (Rousettus amplexicaudatus)


    • Целебесская летучая собака (Rousettus celebensis)


    • Летучая собака Лешенолта (Rousettus leschenaulti)

    • Rousettus linduensis


    • Коморская летучая собака (Rousettus obliviosus)


    • Голоспинная летучая собака (Rousettus spinalatus)


    • Бонейя (Rousettus bidens)


    • Мадагаскарская летучая собака (Rousettus madagascariensis)



  • Род Узкозубые летучие собаки (Stenonycteris)

    • Узкозубая летучая собака (Stenonycteris lanosus)



  • Скотониктерисы (Scotonycteris)


    • Либерийский крылан (Scotonycteris ophiodon)


    • Крылан Ценклера (Scotonycteris zenkeri)




Подсемейство Harpyionycterinae



  • Род Aproteles

    • Новогвинейский крылан (Aproteles bulmerae)


  • Род Голоспинные крыланы (Dobsonia)

    • Dobsonia anderseni


    • Крылан Бофорта (Dobsonia beauforti)


    • Крылан Чапмана (Dobsonia chapmani)


    • Хальмахерский крылан (Dobsonia crenulata)


    • Байакский крылан (Dobsonia emersa)


    • Сулавесский голоспинный крылан (Dobsonia exoleta)


    • Соломонов голоспинный крылан (Dobsonia inermis), или голоспинный крылан[5]

    • Dobsonia magna


    • Малый голоспинный крылан (Dobsonia minor)


    • Молуккский голоспинный крылан (Dobsonia moluccensis)


    • Панниетский крылан (Dobsonia pannietensis)


    • Крылан Перона (Dobsonia peronii)


    • Хищный крылан (Dobsonia praedatrix)


    • Тробрианский крылан (Dobsonia remota)


    • Зелёный крылан (Dobsonia viridis)



  • Род Крыланы-гарпии (Harpyionycteris)


    • Сулавесский крылан-гарпия (Harpyionycteris celebensis)


    • Острозубый крылан (Harpyionycteris whiteheadi)




Подсемейство Nyctimeninae



  • Род Трубконосые крыланы (Nyctimene)


    • Трубконосый крылан Томаса (Nyctimene aello)


    • Белобрюхий трубконосый крылан (Nyctimene albiventer)


    • Большеголовый трубконосый крылан (Nyctimene cephalotes)


    • Тёмный трубконосый крылан (Nyctimene celaeno)


    • Горный трубконосый крылан (Nyctimene certans)


    • Новогвинейский трубконосый крылан (Nyctimene cyclotis)


    • Драконий крылан (Nyctimene draconilla)

    • Nyctimene keasti


    • Большой трубконосый крылан (Nyctimene major)


    • Малаитский крылан (Nyctimene malaitensis)


    • Демонический крылан (Nyctimene masalai)


    • Малый трубконосый крылан (Nyctimene minutus)


    • Филиппинский трубконосый крылан (Nyctimene rabori)


    • Австралийский трубконосый крылан (Nyctimene robinsoni)

    • † Сантакрусский крылан (Nyctimene sanctacrucis)


    • Умбойский крылан (Nyctimene vizcaccia)



  • Род Paranyctimene


    • Карликовый трубконосый крылан (Paranyctimene raptor)

    • Paranyctimene tenax




В конце 1980-х — начале 1990-х гг. было высказано предположение о том, что представители Megachiroptera и Microchiroptera выработали способность к машущему полету в результате конвергентной эволюции. Эта точка зрения, впрочем, не получила широкого распространения, позднейшие кариологические и молекулярно-генетические исследования также ни в коей мере ее не подтверждают.



Примечания |





  1. Таксономия и синонимия (англ.). BioLib.cz. Проверено 7 января 2011.


  2. 1234567 А. Новик. Рукокрылые летуны // Юный натуралист. — 1975. — № 7. — С. 30-35.


  3. ВОЗ. Вирус Хендра (рус.). who.int. Проверено 5 января 2011. Архивировано 11 февраля 2012 года.


  4. ВОЗ. Вирус Нипах (рус.). who.int. Проверено 7 января 2011. Архивировано 11 февраля 2012 года.


  5. 1234 Соколов В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1984. — С. 44—45. — 10 000 экз.


  6. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 458—459. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.




Источники |




  • Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — Ч. 2.— Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов.—М.: Высш. школа, 1979. — 272 с, ил.

  • Крылановые на сайте Зооклуб

  • Рукокрылые на Animal Diversity Web

  • Классификация рукокрылых на сайте Российской рабочей группы по рукокрылым


  • Simmons N.B. 2005. Order Chiroptera. In D. E. Wilson and D. M. Reeder (Eds.) Mammal species of the World: a taxonomic and geographic reference, Third Edition. pp. 312—529, Baltimore: Johns Hopkins University Press.




Popular posts from this blog

Усть-Каменогорск

Халкинская богословская школа

Where does the word Sparryheid come from and mean?